鸭嘴龙类的食性与进食方式

鸭嘴龙类的食性与进食方式

水栖鸭嘴龙类

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破碎龙的早期想像图

最早被发现、鉴定的鸭嘴龙类化石,是在1856年发现的糙齿龙牙齿化石[9],以及在1858年发现的鸭嘴龙属化石,包含脊椎、骨盆、后肢、数颗牙齿、破碎的颌部骨头。这些鸭嘴龙类化石都没有完整的头颅骨[10][11]。雕刻家班杰明·瓦特豪斯·郝金斯(Benjamin Waterhouse Hawkins)在重建鸭嘴龙属的头骨过程中,曾参考鬣蜥的头部[12]。约瑟夫·莱迪(Joseph Leidy)借由其他部分的化石,以做出鸭嘴龙属的古生物学研究。莱迪认为它们的前肢、后肢长度相近,因此推测鸭嘴龙属是种外表类似科莫多龙的四足爬行动物,是生存在河岸、水陆两栖的动物,以前肢勾取植物为食[10][12]。爱德华·德林克·科普(Edward Drinker Cope)支持莱迪的假说,并提出鸭嘴龙类的牙齿与颌部关节结构虚弱,因此只能以质地柔软的水生植物为食[3]。

查尔斯·耐特的早期糙齿龙想像图,是种半水生动物,以柔软的水生植物为食

1916年的鸭嘴龙类想像图

在1874年,科普在科罗拉多州发现了柱齿龙的化石,化石仍然破碎、不完整,但与鸭嘴龙属相比,柱齿龙的颌部骨头比较完整[13],并首次呈现出鸭嘴龙类的复杂齿系(Tooth batteries)[12]。在1882年,J. L. Wortman与R. S. Hill发现了一个部分骨骼,其中包含完整的头颅骨,他们将这个化石交给科普。在1883年,科普将这标本建立为双芽龙的一个新种,奇异双芽龙(D. mirabilis);经过多次的重新归类后,这个标本已成为大鸭龙的正模标本[14]。科普注意到头颅骨的前段长而宽、形状低矮。科普形容,大鸭龙的头部侧面类似天鹅,从上方看则类似琵鹭。科普也发现这头颅骨的喙状嘴,似乎有皮肤组织的痕迹。经过研究之后,科普仍将鸭嘴龙类叙述成生活在岸边、水陆两栖的动物,只能以水生植物为食。科普的理由是鸭嘴龙类的颌部关节、下颌牙齿虚弱,它们若以质地坚硬的陆地植物为食,颌部关节、下颌牙齿可能会脱落[15]。但是,科普当时取得的标本并不完全[16],缺少颌部内侧、支撑牙齿的骨头,鸭嘴龙类的牙齿其实非常牢固[17][3]。科普曾尝试叙述整个头骨与骨骼,但研究并没有完成,就已死去。

在科普死后,他的长期竞争对手奥塞内尔·查利斯·马什(Othniel Charles Marsh)进行破碎龙的研究工作[18][16][12]。马什修正科普对鸭嘴龙类的数项特征描述,但仍抱持鸭嘴龙类以柔软的水生植物为食的理论[16]。直到1922年,在一个鸭嘴龙类化石发现疑似胃内含物组成,由陆地植物所组成,例如:针叶树的树枝、树叶、果实、种子,该研究人员做出新假设,鸭嘴龙类同时以陆地植物、水生植物为食[19][3]。

小贵族龙的头颅骨。鸭嘴龙类的上下颌外侧棱脊,以及牙齿位于上下颌的内侧,使科学家推测这个部位在生前具有肉质颊肌

小贵族龙的近亲-格里芬龍的头部重建图,显示嘴部前段的喙状嘴,以及后段的肉质颊部

1940年代:理论转变

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在1942年,理查·史旺·鲁尔( Richard Swann Lull)与尼尔达·莱特(Nelda Wright)提出一份鸭嘴龙类专题论文,是鸭嘴龙类的早期研究历史中,最具影响力的研究之一。鲁尔与莱特推翻之前的水生植物理论,认为鸭嘴龙类是水陆两栖的动物,而以陆地植物为食。鲁尔与莱特注意到鸭嘴龙类的复杂齿系,并将它们与马的牙齿相比较,发现两者有类似的排列方式,而且这些恐龙的牙齿会不断生长、替换。但他们认为,鸭嘴龙类的颌部不类似现代爬行动物,也没有马进化过程中所遭受的演化压力,所以无法解释这些齿系的功能。鲁尔与莱特认为禾本科(草)的份量太小,因此推测鸭嘴龙类不会以草为主食,而是以木贼为主食;在鸭嘴龙类化石的所处地区、地质年代,木贼是常见植物之一,而且富含淀粉、矽,在鸭嘴龙类的牙齿生长、替换过程中,矽可补充所需物质。鲁尔与莱特认为鸭嘴龙类的次要食物包含柔软的陆地植物、水生植物。鲁尔与莱特认为鸭嘴龙类的生活方式,类似现代的驼鹿,以陆地、湿地的植物为食。他们认为鸭嘴龙类的口鼻部、鼻管结构复杂,使它们可以将嘴浸泡在水中,以水中植物为食,如同现代驼鹿[20]。

此外,鲁尔与莱特推测,鸭嘴龙类的嘴部两侧有肌肉组织,类似哺乳类的颊肌,而不像肉食性恐龙、现代爬行动物,口嘴部两侧没有肌肉组织。他们推测,当鸭嘴龙类进食时,会将植物置于两侧的颊部,使用颊齿磨碎植物。这个理论的根据是,鸭嘴龙类的上颌、下颌两侧,都有一道明显的棱脊,而上颌与下颌的牙齿位于内侧深处,显示在生前可能有肉质组织连接至上颌、下颌两侧。鲁尔与莱特也根据颌部关节,推测鸭嘴龙类的下颌只能做出单纯的上下动作,而无法做出前进、后退的动作。这种上下的动作,已足够将植物切成碎片。除了肉质颊部,鲁尔与莱特也推测鸭嘴龙类有相当发达的牙齿[21]。

恐龙文艺复兴:陆栖鸭嘴龙类

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在1960到1970年代,约翰·奥斯特伦姆(John Ostrom)提出许多新的恐龙生理学理论,造成小规模的科学革命,称为恐龙文艺复兴。在1964年,奥斯特伦姆曾发表一篇鸭嘴龙类研究,认为鸭嘴龙类既不是两栖动物,也不会以水生植物为食。奥斯特伦姆推测,鸭嘴龙类是完全的陆栖动物,以陆地植物为食。他根据鸭嘴龙类的坚牢齿系,推测它们能够以质地坚韧的植物为食,例如:富含矽、多纤维、木本的植物。奥斯特伦姆推翻鲁尔与莱特的进食方式理论,认为鸭嘴龙类的下颌关节可以做出上下、前进后退的复杂动作。但奥斯特伦姆不对颊部理论发表意见。奥斯特伦姆详细地推测鸭嘴龙类的进食方式,它们会将嘴部凑近树枝,用喙状嘴咬下树枝、树叶,在以头部力量向后拔。在1922年发现的胃内含物,可证实奥斯特伦姆的假设。鸭嘴龙类的其他生理特征,也证明它们是陆栖动物。它们具有骨化肌腱,沿者脊椎的神经棘排列,如果鸭嘴龙类在水中游泳、生存,这将妨碍它们的动作。奥斯特伦姆也提出,在鸭嘴龙类化石的所属地层,很少发现水生植物的花粉化石,显示鸭嘴龙类的生存地区、年代,水生植物并不常见[3]。

美国自然历史博物馆的两个大鸭龙骨架模型,分别采取头部低垂的进食姿势、与警戒周围的二足姿势

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